第40章 生或死

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查，中國共有35種河魨具有不同程度的河魨毒性，其中，在南海分佈的有24種，在中國東海包括臺灣沿海分佈的有31種，在中國黃海分佈的有14種，在中國渤海分佈的有10種。少數種類能洄游進入江河，如暈環東方魨（takifugu coronoidus）、暗紋東方魨（takifugu fasciatus）、弓斑東方魨（takifugu ocellatus）、鉛點東方魨（Fugu alboplumbeu）、兔頭魨（Lagocephalus lagocephalus）、橫紋東方魨（takifuguoblongus）等。這些魚類年產量約在3-4萬噸，佔世界河魨總產量的70%左右。

在河魨體內發現含河魨毒素的器官或組織有肝臟、卵巢、面板、腸、肌肉、精巢、血液、膽囊和腎等，其中肝臟含河魨毒素的河魨有34種，卵巢含河魨毒素的有32種，面板含河魨毒素的有21種，腸含河魨毒素的有21種，肌肉含河魨毒素的有13種，精巢含河魨毒素的有8種，血液含河魨毒素的有4種，膽囊含河魨毒素的有4種，腎含河魨毒素的有1種。有些種類的河魨，地理分佈不同，其體內毒素分佈的部位會也有所不同，如臺灣海域的紋腹叉鼻魨（Arothron hispidus），其肌肉就有毒性了，而在南海海域，肌肉中則沒有河魨毒素分佈；又如東海南部的橫紋東方魨（takifugu oblongus），僅卵巢、肝臟和腸中含河魨毒素，而在臺灣沿海的橫紋東方魨，體內河魨毒素分佈較為廣泛，在卵巢、肝臟、腸、膽囊、精巢、肌肉和面板中均有分佈，不同河魨的河魨毒素分佈器官或組織中的河魨毒素量也不同。

1982年，美國植物學家韋德-戴維斯發現，海地巫毒教中的回魂大師在藥物中使用含有從河魨提取的毒素粉末，整個過程裡中毒者大腦能完全保持清醒，如果能挺過24h，他們就會很快恢復正常，且不會出現併發症。使人們相信他們有使人“死而後生”的能力，即所謂的“還魂術”。其實，這是由於河魨毒素的特殊結構使其像塞子一樣，凝固在神經軸突的鈉離子通道的入口處，阻礙鈉離子透過細胞膜傳導神經的衝動，從而關閉神經系統。由於河魨毒素不能越過大腦中血液細胞的屏障，因此受害者就會處於大腦清醒的無助狀態之中。幾小時或幾天過後，當河魨毒素最終開放鈉離子通道時大多數受害者已經死亡。

ttx是典型的鈉離子通道阻斷劑，它能選擇性與肌肉、神經細胞的細胞膜表面的鈉離子通道受體結合，阻斷電壓依賴性鈉離子通道，從而阻滯動物電位，抑制神經肌肉間興奮的傳導，導致與之相關的生理機能的障礙，主要造成肌肉和神經的麻痺。構效關係表明，ttx的活性基團是1，2，3位的胍氨基和附近的c-4，c-9，c-10位的羥基，胍基在生理ph值下發生質子化，形成正電活性區域與鈉離子通道受體蛋白的負電性羰基相互作用，從而阻礙離子進入通道。鈉離子受體至少有6個特異性靶分子結合位點，ttx是與鈉通道受體部位I結合。ttx受體位於可興奮細胞膜外側、鈉通道外口附近，ttx與受體部位結合，阻礙鈉離子接近通道外口。研究表明，ttx特異性作用於鈉通道，對鉀、鈣通道和神經肌肉的突觸及膽鹼指酶無直接影響。此外，毒素能透過血腦屏障進入中樞，對中樞產生明顯的抑制作用。總的來說，ttx對呼吸和心血管的抑制是對中樞和外周的共同作用結果。

河魨毒素毒理作用的主要表徵是阻遏神經和肌肉的傳導。除直接作用於胃腸道引起區域性刺激症狀外，河魨毒素被機體吸收進入血液後，能迅速使神經末梢和神經中樞發生麻痺，繼而使得各隨意肌的運動神經麻痺；毒量增大時會毒及迷走神經，影響呼吸，造成脈搏遲緩；嚴重時體溫和血壓下降，最後導致血管運動神經和呼吸神經中樞麻痺而迅速死亡。ttx可選擇性地抑制可興奮膜的電壓，阻礙Na+通道的開放，從而阻止神經衝動的發生和傳導，使神經肌肉喪失興奮性。此後，多數研究工作都是圍繞著ttx阻斷可興奮組織的Na+通道而展開。河魨對ttx具有抵抗力和免疫性。如果該區域出現由芳香性氨基酸向非芳香性氨基酸的氨基酸置換，就會顯著影響它與ttx結合的靈敏度。在對河魨毒素沒有免疫力的生物體內，鈉通道的a-亞基上存在河魨毒素的受體，河魨毒素與a-亞基門孔附近的氨基酸殘基結合，阻止鈉離子進入細胞內，引起河魨毒素中毒。而河魨體內細胞的構造與其他生物不同，河魨體內還存在可以與河魨毒素結合的其他蛋白質，從而使河魨對